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I testicoli possiedono una funzione esocrina di SPERMATOGENESI ed una endocrina di produzione di TESTOSTERONE.
Il testicolo è formato da due scompartimenti: i TUBULI SEMINIFERI che separano uno spazio in cui sono presenti le cellule che producono l’ormone testosterone.
Il testicolo è contenuto nello SCROTO: questo è un diverticolo della parete addominale ed è costituito da due tasche separate e poi fuse medialmente. Lo scroto è posto all’esterno della cavità addominale, ma prende origine dal suo interno; la posizione esterna è necessaria per garantire la spermatogenesi, che richiede una temperatura inferiore a quella corporea.
Sopra il testicolo, sempre all’interno dello scroto, è posto l’EPIDIDIMO, un tubulo conduttore lungo circa sei metri che rappresenta l’inizio delle vie spermatiche. L’epididimo si continua con il DOTTO DEFERENTE.
A livello dell’epididimo si completa la maturazione fisiologica degli spermatozoi: essi, giunti qui, sono ancora immobili ed incapaci di fecondare pur avendo una morfologia matura.
Il tratto terminale dell’epididimo funge da serbatoio per gli spermatozoi maturi.
Il dotto deferente è invece importante per l’EIACULAZIONE: possiede una robusta parete muscolare che contraendosi violentemente consente la fuoriuscita degli spermatozoi (lo sperma si forma successivamente).
Il dotto deferente entra in cavità addominale attraversando il CANALE INGUINALE, la stessa via utilizzata dallo scroto per portarsi all’esterno; il dotto si porta poi sopra e avvolge la vescica, incrocia l’uretere e prima di penetrare nella PROSTATA, ove confluisce con l’uretra, riceve la VESCICHETTA SEMINALE. Dalla confluenza del dotto deferente con la vescichetta seminale si origina il DOTTO EIACULATORE. (sono tutti organi bilaterali, tranne la prostata).
I dotti eiaculatori si aprono nel TRATTO PROSTATICO DELL’URETRA, originando un unico dotto per urina e sperma.
La prostata e le vescichette seminali sono ghiandole associate a questo apparato; il loro secreto insieme agli spermatozoi costituisce lo sperma che viene eiaculato.
Il tratto prostatico è la porzione dell’uretra che attraversa il diaframma urogenitale; l’uretra, poi, attraversa tutto il pene a livello del CORPO CAVERNOSO DELL’URETRA e si apre a livello del GLANDE.
Lo SCROTO che contiene i testicoli è costituito da due tasche , formate da tutti e tre gli strati presenti nella parete addominale.
I testicoli si differenziano nella cavità addominale, si portano in quella pelvica e fuoriescono attraverso il canale inguinale. Fuoriuscendo si portano dietro una parte di peritoneo; il testicolo, infatti, è rivestito da una TONACA VAGINALE derivata dal peritoneo che ha la stessa funzione delle pleure e del pericardio: consente il movimento dei testicoli minimizzando l’attrito. (CRIPTORICHIDISMO: i testicoli possono rimanere ne canale inguinale determinando sterilità).
Gli scroti sono due tasche separate unite solo medialmente. La TONACA VAGINALE possiede due strati: uno che riveste il testicolo e l’epididimo ed un altro che riveste internamente lo scroto; tra essi vi è uno spazio contenente del liquido con la stessa funzione di quello presente tra le pleure e nel pericardio.
Il CORDONE SPERMATICO e i testicoli sono rivestiti dal muscolo CREMASTERE che si origina dal muscolo OBLIQUO INTERNO addominale. Il cremastere è importante perché consente l’avvicinamento o l’allontanamento del testicolo dalla parete addominale a seconda della temperatura esterna, in modo da garantire la spermatogenesi.
A livello del dotto deferente è presente un’arteria ed un plesso venoso: la temperatura del testicolo deve rimanere inferiore a quella del corpo, circa 35 °C; il sangue dell’arteria è alla temperatura corporea e mano a mano che giunge al testicolo viene raffreddato grazie alla presenza del plesso venoso a cui cede calore e che drena il sangue dal testicolo ad una temperatura do 35°C. Il plesso è detto PLESSO PAMPINIFORME. Questo sistema costituisce uno SCAMBIATORE IN CONTROCORRENTE. Il sangue che risale al corpo dalla vena viene riscaldato dall’arteria che cede calore a 37°C.
Al di sotto dello strato viscerale della tonaca vaginale è posto uno strato di connettivo, la TONACA ALBUGINEA. Quest’ultima, posteriormente, si ispessisce e va a costituire il MEDIASTINO del testicolo dal quale si originano dei SETTI.
I setti raggiungono la tonaca albuginea opposta e suddividono il parenchima testicolare in una serie di LOBULI, circa 250 per ogni testicolo.
Ogni lobulo contiene da 1 a 4 TUBULI SEMINIFERI contorti nei quali avviene il fenomeno della SPERMATOGENESI. Ogni tubulo seminifero è lungo circa 50-80cm. Ogni testicolo, quindi, contiene circa 300 metri di tubuli seminiferi che producono circa 100 milioni di spermatozoi al giorno.
Nell’uomo non esiste una andropausa; la produzione di spermatozoi, diversamente dalla donna, è continua e dura per tutta la vita.
Le arterie dei testicoli si originano dall’AORTA ADDOMINALE, subito sotto l’arteria renale. La vena di destra fa capo alla vana cava inferiore, quella di sinistra alla vena renale.
I lobuli testicolari hanno forma conica con l’apice rivolto al mediastino; quando i tubuli raggiungono l’apice vengono detti TUBULI RETTI e confluiscono tra loro formando la RETE TESTIS, contenuta nel mediastino.
Dalla rete testis si originano i CONDOTTINI EFFERENTI, circa 12; essi hanno andamento spiralizzato e formano un cono che ha l’apice rivolto verso la rete testis. I condottini efferenti formano la testa dell’epididimo, il quale possiede anche un corpo ed una coda. I condottini confluiscono tra loro e vanno a costituire il CONDOTTO DELL’EPIDIDIMO, lungo circa 6 metri e contorto.
Verso la coda il condotto dell’epididimo si continua con il DOTTO EFFERENTE che possiede uno strato iniziale convoluto, ma poi continua in modo rettilineo. Lo scroto contiene l’epididimo e il primo tratto del dotto deferente.
Il testicolo possiede una FUNZIONE ESOCRINA che è quella di SPERMATOGENESI ed una FUNZIONE ENDOCRINA di produzione di TESTOSTERONE. Questo ormone ha , come bersaglio, gli organo genitali maschili, in particolare i tubuli seminiferi che non potrebbero svolgere la loro unzione in sua assenza. Il testosterone, però, è anche responsabile dello sviluppo di tutti gli organi maschili: ossa, peli, muscoli, laringe; è un anabolizzante e la sua produzione avviene nel tessuto interstiziale tra i tubuli del testicolo.
Nei tubuli è presente un EPITELIO SEMINIFERO, quindi privo di vasi, che possiede due tipi di cellule:
Le cellule del Sertoli svolgono, tra le altre, una funzione di sostegno per le germinali che si presentano in vari stadi maturativi. Le cellule del sertoli formano un complesso estendendosi dalla base dell’epitelio fino alla superficie; tra queste cellule si aprono delle nicchie ove sono poste le germinali.
Verso la base dell’epitelio le cellule del Sertoli sono unite da complessi giunzionali occludenti, assenti in superficie. Questo è molto importante perché, in questo modo, si vengono a creare due compartimenti: uno BASALE ove sono presenti le cellule germinali nelle prime fasi di differenziamento e uno LUMINALE ove avviene la meiosi.
Le cellule dei compartimenti non hanno accesso al sangue dato che le giunzioni occludenti fingono da BARRIERA EMATOTESTICOLARE; le cellule del Sertoli, quindi, devono svolgere anche una funzione trofica delle germinali. Si stabilisce un microambiente ove si differenziano gli spermatozoi. Oltre a questo, le cellule Sertoli secernono anche un fluido necessario per crearsi di un flusso che consente il trasporto degli spermatozoi immaturi e ancora immobili verso la rete testis; inoltre, secernono anche una proteina detta ABP in grado do legare il testosterone in modo da concentrarlo nei tubuli seminiferi.
Un’ulteriore funzione delle cellule del Sertoli è la fagocitosi: quando gli spermatidi diventano spermatozoi rilasciano delle porzioni citoplasmatiche dette CORPI RESIDUI che vengono fagocitati.
Le cellule germinali nei tubuli seminiferi sono presenti in vari gradi di maturazione.
Gli SPERMATOGONI A rappresentano il grado più primitivo di differenziamento dei gameti maschili: quando proliferano originano sia SPERMATOGONI B che altri A, visto che nell’uomo la produzione dura per tutta la vita.
Gli SPERMATOGONI B sono cellule che vanno in contro a meiosi e producono gli spermatozoi maturi. Durante tutta la proliferazione queste cellule rimangono unite da ponti di citoplasma fino a che non vengono espulsi gli spermatozoi nei tubuli seminiferi.
La fase: SPERMATOGONI A - SPERMATOGONI B- SPERMATOCITI è detta SPERMATOCITOGENESI.
Gli spermatociti primari vanno in contro ad una lunga meiosi caratterizzata da una profase di tre settimane. Una volta completata, gli spermatociti primari divengono secondari e hanno un volume dimezzato. Gli spermatociti secondari vanno in contro alla seconda divisione meiotica che si conclude in poche ore. Quest’ultima fase origina gli SPERMATIDI, che possiedono un volume di circa ¼ di quello degli spermatociti primari.
La SPERMATOCITOGENESI avviene nel compartimento basale. La MEIOSI, con produzione di spermatici, in quello luminale. L’ultima fase, che produce gli spermatozoi, è detta SPERMIOISTOGENESI. Queste tre fasi formano la SPERMATOGENESI.
Il tessuto interstiziale tra i tubuli seminiferi è molto ricco di vasi e qui sono presenti le cellule che producono il testosterone.
La cellula gametica è chiamata spermatozoo solo quando viene rilasciata nel lume del tubulo seminifero; ma a questo stadio non è ancora in grado di fecondare.
Come avviene il passaggio degli spermatociti primari preleptotenici (quelli che devono entrare nella prima divisione meiotica) dallo scompartimento basale a quello luminale senza che si rompa la giunzione occludente che funge da barriera emato-testicolare?
Una spiegazione può essere la seguente: lo spermatocito preleptotenico è nello scompartimento basale; per il suo passaggio in quello luminale si ammette che nei due lembi sotto di esso si formi un complesso occludente mentre si dissolve quello che gli sta sopra. In questo modo si ottiene il trasferimento della cellula e, contemporaneamente, il mantenimento della barriera emato-testicolare.
Qual è il segnale che fa scattare questo meccanismo? Probabilmente gli spermatogoni maturi per il passaggio esprimono proteine specifiche sulla loro membrana che vengono riconosciute dalle membrane delle cellule del Sertoli e questo induce la migrazione;oppure le proteine vengono liberate. Inoltre, proteine che inducono la maturazione possono venire secrete dalle cellule del Sertoli.
Grazie alla barriera emato testicolare, le cellule germinali si trovano in un ambiente isolato dal tessuto interstiziale e, quindi, dal sangue; in questo modo sono isolate immunologicamente: queste cellule proliferano durante la pubertà e quindi esprimono molecole sulla loro membrana che alla nascita non erano presenti; se non fosse presente la barriera potrebbero essere identificate come non-self dal sistema immunitario.
Le CELLULE DI LEYDIG sono grossi elementi epitelioidi presenti nel tessuto interstiziale del testicolo formato da connettivo lasso ricco di vasi.
Sono cellule steroidogeniche con caratteri simili ad altre cellule che producono steroidi (surrene, ovaio, testicolo). In realtà tutte le cellule dell’organismo possono produrre steroidi, ma con funzione paracrina; le cellule di Leydig, invece, producono steroidi con funzione endocrina (raggiungono bersagli lontani).
Le cellule di Leydig possiedono un RER molto sviluppato, gocce lipidiche dalle quali ricavano il colesterolo e mitocondri con creste tubulari anziché lamellari; si notano, inoltre, cristalli con funzione ignota.
Le GONADOTROPINE sono ormoni polipeptidici prodotti dalla ADENOIPOFISI: FSH, LH, TSH, HGC. Fanno tutti parte della stessa famiglia; possiedono due subunità: quella a è uguale per tutti, mentre varia la b.
L’ipofisi, quindi, produce FSH e LH. L’ FSH ha come bersaglio le cellule del Sertoli che esprimono i recettori adatti; l’ LH, al contrario, agisce sulle cellule di Leydig.
Questi sono ormoni indispensabili alla spermatogenesi. L’ FSH stimola le cellule del Sertoli alla spermatogenesi che però ha bisogno di testosterone prodotto dalle cellule di Leydig, stimolate da LH.
Tra gli altri bersagli, il testosterone ha anche l’ipofisi stessa: esso inibisce la produzione di LH con meccanismo a feedback negativo. Questo avviene anche per l’ FSH: stimolando le cellule del Sertoli si stimola anche la produzione di INIBINA che inibisce l’ipofisi nel produrre ulteriore FSH.
L’ipofisi produce una grande verità di ormoni, ognuno da una cellula specifica; l’eccezione è proprio nella secrezione di FSH e LH che vengono prodotti da un unico tipo cellulare anche se la regolazione della loro produzione è indipendente.
Quando i tubuli seminiferi divengono retti non sono più presenti, nell’epitelio, cellule germinali, anche se ci sono ancora quelle del Sertoli. Nella rete testis sono invece presenti solo cellule cubiche. La progressione degli spermatozoi è garantita dalla pressione idrostatica che insorge grazie alla secrezione di fluido da parte delle cellule del Sertoli.
I condottini efferenti che originano dalla rete testis possiedono cellule cigliate e non: le prime battono le ciglia verso il dotto dell’epididimo; è presente anche un sottile strato muscolare.
A questo livello gli spermatozoi sono ancora immaturi e immobili. Dai condottini efferenti gli spermatozoi passano nel dotto dell’epididimo e, mentre lo attraversano, completano il loro differenziamento. Concluso questo percorso divengono in grado di fecondare una cellula uovo.
EPIDIDIMO - DEFERENTE - EIACULATORE
L’epididimo ha un epitelio PSEUDOSTRATIFICATO: sono presenti cellule alte cilindriche con nuclei allungati e cellule basse con nuclei rotondi che possono ancora essere indifferenziate .
Le cellule alte presentano lunghi microvilli, stereociglia (ciglia immobili). Esse svolgono una funzione assorbente: il fluido tubulare viene infatti riassorbito per il 90%; l’epitelio ha però anche una funzione secernente: produce sostanze che completano la maturazione dei gameti.
Nella testa e nel corpo di questo dotto, sotto la membrana basale, è presente una muscolatura circolare necessaria alla progressione degli spermatozoi sottoposti a contrazioni peristaltiche dell’epididimo. Nella coda, oltre al muscolo circolare, se ne trova anche uno longitudinale; il tratto terminale costituisce la parte iniziale del DOTTO DEFERENTE e costituisce un serbatoio per gli spermatozoi. Durante l’eiaculazione la muscolatura del tratto terminale dell’epididimo e quella del tratto iniziale del deferente si contrae e gli spermatozoi vengono espulsi. Per questa funzione tutta la muscolatura del deferente e dell’eiaculatore si deve contrarre.
Quindi, dopo l’epididimo, le vie spermatiche si continuano con il DOTTO DEFERENTE: questo ha una struttura simile all’epididimo ma possiede maggior diametro e spessore grazie allo sviluppo muscolare più accentuato. Il muscolo, qui, presenta tre strati: due longitudinali e, tra essi, uno circolare; questa muscolatura così sviluppata è essenziale per garantire l’eiaculazione. L’epitelio è fenestrato, non come quello dell’epididimo che è continuo.
Dopo che i due deferenti si incrociano con gli ureteri si notano delle dilatazioni dette AMPOLLE; al di sotto di queste si trovano le VESCICHETTE SEMINALI che si uniscono simmetricamente con i deferenti. Da questa unione si origina il DOTTO EIACULATORE che si unisce all’uretra nel suo tratto prostatico.
L’epitelio dell’ampolla, insieme alla tonaca propria, forma estroflessioni nel lume; l’epitelio è formato da cellule cubiche secernenti. La stessa struttura la ritroviamo nelle vescichette seminali.
Le vescichette e, in misura minore, le ampolle producono un secreto che viene aggiunto agli spermatozoi e rappresenta circa il 70% dello sperma. Contiene fruttosio, fonte energetica per gli spermatozoi; la muscolatura è meno spessa anche se è sempre necessaria per spingere lo sperma dalle ampolle nel dotto eiaculatore.
Al di sotto della vescica e prima del diaframma urogenitale trova posto la prostata. Questo è un organo ghiandolare e contiene da 30 a 50 ghiandole tubulo alveolari ramificate. Il loro secreto entra a far parte dello sperma.
Le ghiandole sono immerse in tessuto muscolare liscio che, durante l’eiaculazione, si contrae svuotando il secreto della ghiandola nell’uretra.
La sezione di quest’ultima nel tratto prostatico è a ferro di cavallo: la prostata, infatti, presenta estroflessioni come il COLICOLO SEMINALE; al di sotto di questo sono presenti i due orifizi bilaterali degli eiaculatori. Al di sopra di essi è posta un’altra apertura, una invaginazione della prostata detta UTRICOLO PROSTATICO. Lateralmente al collicolo prostatico sboccano tutte le ghiandole prostatiche con orifizi diffusi.
Materiale prostatico può accumularsi con l’età (CONCREZIONI PROSTATICHE).
Oltre alla prostata e alle vescichette seminali, sono associate, all’apparato genitale maschile, altre due ghiandole dette BULBO URETRALI. Sono pari e poste nel diaframma urogenitale; il loro dotto escretore si apre nel CORPO CAVERNOSO dell’uretra (vedi avanti). Sono ghiandole tubulo alveolari ramificate che producono un secreto mucoso necessario alla lubrificazione dell’uretra.
Il pene è un organo composto da tre CORPI CAVERNOSI: due CORPI CAVERNOSI DEL PENE e un CORPO CVEVRENOSO DELL’URETRA, che viene da quest’ultima percorso.
Il corpo cavernoso dell’uretra si espande a livello terminale e costituisce il GLANDE del pene.
I corpi cavernosi del pene sono pari, mentre c’è un unico corpo cavernoso dell’uretra posto tra i primi due e più in basso.
Il pene possiede una parte fissa ed una libera. La parte fissa è detta RADICE: qui, i corpi cavernosi del pene si allargano e aderiscono si RAMI ISCHIO – PUBICI oltre che alla faccia inferiore del diaframma uro genitale. La parte libera, in avanti, presenta i corpi cavernosi del pene più ravvicinati e terminano assottigliandosi a forma di cono.
Anche il corpo cavernoso dell’uretra possiede una parte fissa ed una libera. La prima aderisce al diaframma uro genitale; la parte libera termina con il GLANDE il quale presenta due concavità ove si inseriscono le terminazioni dei corpi cavernosi del pene.
I corpi cavernosi del pene sono rivestiti da muscolo striato: MUSCOLI ISCHIO CAVERNOSI a livello della radice; sempre in questo punto due MUSCOLI BULBO CAVERNOSI, separati da un rafe, rivestono la radice del corpo cavernoso dell’uretra.
Ciascun corpo cavernoso è rivestito superiormente da una TONACA ALBUGINEA, più sviluppata nei corpi cavernosi del pene che non in quello dell’uretra. Questa tonaca è di connettivo fibroso: quando il pene è rilasciato queste fibre di connettivo sono ondulate; quando è presente erezione diventano rettilinee e consentono un aumento limitato del volume.
I tre corpi cavernosi sono racchiusi dalla FASCIA DEL PENE: questa è una condensazione della parte più profonda del sottocutaneo e delimita due compartimenti; uno superiore, ove sono posti i corpi cavernosi del pene, ed uno inferiore ove c’è quello dell’uretra.
Esternamente alla fascia del pene si trova uno strato di muscolatura liscia detto DARTOS (presente anche nello scroto); esternamente ad esso si torva la cute.
L’adesione della cute lungo il pene è lassa, in modo che essa possa scivolare; si attacca saldamente solo lungo la CORONA DEL GLANDE (margine posteriore) e va a costituire il PREPUZIO, uno strato di cute che avvolge il glande e che può venire retratto. Una piega del prepuzio aderisce al glande e forma il FRENULO DEL PREPUZIO.
I corpi cavernosi presentano ampi spazi o caverne: sono spazi vascolari rivestiti da endotelio; dalla tonaca albuginea si dipartono dei setti costituiti da connettivo che sostengono le lacune o seni cavernosi. Le trabecole di connettivo fibroso contengono fibre muscolari lisce. Dalle arterie che corrono nei setti prendono origine le ARTERIE ELICINE spiralizzate, che irrorano i seni cavernosi rivestiti da endotelio. Le vene che drenano il sangue si trovano alla periferia dei corpi cavernosi e nella tonaca albuginea; comunicano con vene di diametro sempre maggiore. Queste vene presentano una particolarità: possiedono ispessimenti muscolari.
Il sangue viene scaricato nelle cavità cavernose che, per quanto riguarda i corpi cavernosi del pene, sono sempre più ampie mano a mano che ci si sposta verso il centro; il sangue viene poi drenato dalle sottili vene poste al di sotto dei corpi cavernosi o dall’albuginea. La tonaca albuginea forma un setto incompleto tra i due corpi cavernosi che, quindi, comunicano.
EREZIONE
E’ un meccanismo vascolare che consiste in un maggior afflusso di sangue nel tessuto cavernoso. Quando il pene è flaccido le caverne sono fessure molto piccole e la muscolatura delle arterie elicine è contratta; questo limita l’afflusso di sangue negli spazi cavernosi. Durante l’erezione la muscolatura delle arterie elicine si rilascia, come quella delle arterie dei setti e questo determina un incremento del flusso di sangue nei corpi cavernosi. In questo modo si ottiene un aumento in volume del tessuto e un rigonfiamento. Questo determina un aumento di pressione sulla tonaca albuginea che si distende in maniera limitata e poi diviene rigida. Nei setti periferici e nell’albuginea avviene il drenaggio del sangue da parte delle vene, schiacciate dalla pressione che interviene nel rigonfiamento del tessuto: questo ostacola il deflusso sanguigno e consente di mantenere l’erezione. Le vene di calibro maggiore hanno anche una muscolatura spessa che si contrae impedendo quindi il deflusso per il mantenimento dell’erezione. Tutto questo avviene per i corpi cavernosi del pene.
Il corpo cavernoso dell’uretra raggiunge un grado di rigidità inferiore; questo perché è attraversato dall’uretra che verrebbe schiacciata da una eccessiva rigidità e sarebbe ostacolato il flusso dello sperma durante l’eiaculazione.
La muscolatura è liscia e innervata dal sistema nervoso autonomo. L’erezione può conseguire a stimoli tattili (riflesso), olfattivi, visivi o psichici.
Fonte: http://lab.artmediastudio.it/www-storage/appunti/67458/7855/6-Apparato%20genitale.doc
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Autore del testo: non indicato nel documento di origine
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