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MUSCOLO LISCIO – MUSCOLO CARDIACO
Nel muscolo scheletrico l’avvio della contrazione è dato da un potenziale di azione che si propaga lungo la superficie delle fibrocellule, potenziale innescato dal rilascio di neurotrasmettitori dai motoneuroni. L’acetilcolina rilasciata dai motoneuroni si lega a recettori nicotinici, la membrana si depolarizza e viene innescato un potenziale di azione. In questo modo si attivano i recettori della diidropiridina che sono connessi a quelli della rianodina e permettono il rilascio del calcio dal reticolo sarcoplasmatico.
La contrazione del muscolo liscio viene innescata da una varietà di eventi. A differenza del muscolo scheletrico e cardiaco, nel muscolo liscio non c’è un solo modo per innescare la contrazione. Nel muscolo liscio, come anche negli altri tipi di muscolo, l’aumento del calcio citosolico è necessario ad innescare la contrazione. Nel muscolo liscio l’aumento dei livelli citosolici di calcio può avvenire in vari modi. Può avvenire tramite un potenziale di azione che si propaga innescando l’apertura di canali del calcio voltaggio dipendenti. Nel muscolo liscio esistono una varietà di meccanismi che possono portare ad aumenti graduali del calcio ed innescare la contrazione. L’aumento di calcio nel muscolo liscio è comunque sempre necessario. La prima grossa differenza tra i due muscoli è questa: mentre nel muscolo scheletrico il potenziale di azione è necessario, nel muscolo liscio no. Nel muscolo liscio il potenziale è innescato da primi messaggeri, sostanze rilasciate che si vanno a legare a recettori eptaelica, ovvero recettori accoppiati a proteine G che attivano una fosfolipasi C ed innescano il rilascio di calcio. Questo meccanismo non richiede un potenziale di azione. Vari ormoni e sostanze paracrine possono quindi legarsi a recettori eptaelica accoppiati a fosfolipasi C la quale idrolizza il fosfatidilinositolo producendo IP3 che si lega ai propri recettori sul reticolo endoplasmatico rilasciando calcio. Questa è una grossa differenza. Non è sempre necessario un potenziale di azione per generare una contrazione nel muscolo liscio. Il potenziale di azione che può essere innescato a livello della membrana di un muscolo liscio, non è innescato dall’azione dell’acetilcolina che si lega recettori muscarinici, ma può essere innescato da una varietà di meccanismi che comunque portano in ultima analisi all’attivazione di canali del calcio voltaggio dipendenti. Alcuni tipi di muscolo liscio possono contrarsi spontaneamente perché possono innescare autonomamente dei potenziali di azione. Normalmente abbiamo visto che il potenziale di membrana di una cellula rimane stabile, ma esistono dei tipi cellulari, come il muscolo liscio che hanno un potenziale di membrana instabile. In seguito ad una fase di depolarizzazione e ripolarizzazione che segue, mano mano che il potenziale di membrana si avvicina al valore di riposo, si innesca l’apertura di certi canali cationici che portano all’insorgenza di un nuovo potenziale. Questo è anche importante nel cuore.
Una varietà della muscolatura liscia, come quello del tratto gastrointestinale, presenta contrazioni fasiche ritmiche che si verificano senza la nostra volontà. Ciò avviene perché le cellule muscolari lisce hanno un potenziale di membrana instabile che porta a generare potenziali di membrana che determinano la contrazione del muscolo. I muscoli lisci possono contrarsi attraverso meccanismi che possono comportare o meno la generazione di un potenziale di azione. In ultima analisi questi meccanismi comunque portano ad un aumento dei valori citosolici di calcio. Esiste un fenomeno che riguarda a contrazione della muscolatura liscia delle arteriole che va sotto il nome di riflesso miogeno. Tale riflesso, che si osserva anche a livello delle arteriole renali, consiste nel fatto che quando la pressione sanguigna sale oltre un certo valore dilatando le pareti dell’arteriola, di riflesso l’arteriola contrae la propria muscolatura liscia riducendo un passaggio eccessivo di sangue. Si è visto solo recentemente che questo fenomeno è mediato da particolari tipi di canali del calcio. Sulla membrana del muscolo liscio delle arteriole esistono dei canali del calcio che sono attivati dallo stiramento della membrana cellulare. Quando la pressione all’interno dell’arteriola è al di sotto di un certo valore, i canali sono chiusi ed inattivi. Non appena la pressione all’interno dell’arteriola sale causando lo stiramento delle cellule, questo stiramento induce un cambiamento di conformazione nei canali del calcio che si aprono lasciando entrare calcio all’interno. Tutto questo porta alla contrazione della cellula muscolare stessa con la riduzione del calibro dell’arteriola.
Nel muscolo liscio, il potenziale di azione non è sempre necessario per l’innesco della contrazione. Nel muscolo scheletrico sarebbe impensabile la contrazione in presenza di una depolarizzazione che non porta ad un potenziale di azione. Una depolarizzazione sottosoglia non porterebbe infatti alla contrazione del muscolo. Nel muscolo liscio, invece, si hanno dei canali del calcio che sono sensibili anche a piccole variazioni del potenziale di membrana. Anche in presenza di un potenziale locale si può quindi avere una debole contrazione del muscolo. Mentre nel muscolo scheletrico la contrazione viene sempre avviata da uno stimolo nervoso, nel muscolo liscio non sempre le fibrocellule devono essere innervate, e qualora il muscolo liscio sia comunque innervato, l’innervazione non avviene attraverso motoneuroni somatici (che riguardano solo il muscolo scheletrico) ma attraverso un’innervazione di tipo autonomo.
Nei casi in cui la contrazione di un muscolo liscio sia innescata da una depolarizzazione o da un potenziale di azione, in certi casi può propagarsi dalla cellula in cui si genera alle cellule muscolari lisce vicine. Se abbiamo un muscolo liscio che può contrarsi a seguito di variazioni del potenziale di membrana, si può presentare il fenomeno dell’accoppiamento elettrico delle cellule muscolari lisce che avviene tramite giunzioni comunicanti. La depolarizzazione che si genera ad un certo punto nel muscolo liscio, può propagarsi nelle cellule muscolari lisce circostanti proprio in virtù del fatto che certi tipi di muscolo liscio possiedono delle giunzioni comunicanti, delle sinapsi elettriche vere e proprie. Questo muscolo è detto muscolo liscio unitario. Non tutti i muscoli lisci si comportano in questo modo. Un neurone del sistema nervoso autonomo con le sue varicosità rilascia neurotrasmettitori che eccitano le cellule muscolari lisce vicine, ma, grazie al fatto che esistono giunzioni comunicanti, una volta che è stata innescata una depolarizzazione o potenziale di azione, questa si propaga rapidamente anche alle altre fibrocellule producendo la contrazione del muscolo in toto. Non tutti i muscoli lisci sono unitari, ovvero comunicano attraverso giunzioni comunicanti. Altri tipi di muscolo liscio possono essere multiunitari, in altre parole le fibrocellule devono essere eccitate direttamente per contrarsi. Questa è un’importante distinzione. L’unitario ha giunzioni comunicanti che consentono ad un potenziale di azione di propagarsi a tutte le cellule, mentre nel multiunitario le singole cellule che compongono il muscolo devono essere eccitate singolarmente perché la contrazione possa avvenire. Nel muscolo scheletrico ogni fibrocellula ha la sua sinapsi. Un motoneurone che sfiocca con la sua estremità assonale innerva un gruppo di fibrocellule muscolari scheletriche, innerva quelle è basta. L’unità motoria formata da motoneurone e fibrocellule da esso innervate, è l’unità contrattile. Le cellule muscolari scheletriche non comunicano tramite giunzioni comunicanti come per il muscolo liscio ed cuore in cui sono anche presenti giunzioni comunicanti che hanno grande importanza.
Un sistema circolatorio costituito da un cuore e da vasi sanguigni viene definito sistema cardiovascolare. Le valvole cardiache e le vene consentono un lusso di sangue a senso unico e le vene permettono al sangue di tornare al cuore. Il sangue proveniente dall’intero organismo che arriva al lato destro del cuore deve passare per i polmoni prima di arrivare al lato sinistro del cuore. L’apparato cardiovascolare è un sistema di vasi pieni di sangue, connessi con una pompa, il cuore. La pressione generata a livello cardiaco spinge continuamente il sangue attraverso il sistema. Il sangue riceve l’ossigeno dai polmoni e i nutrienti dall’intestino e li trasporta alle cellule, rimuovendo allo stesso tempo i cataboliti cellulari da espellere. La funzione principale del sistema cardiovascolare è il trasporto di materiale fra i vari distretti dell’organismo.. L’ossigeno entra nel sangue a livello polmonare; i nutrienti e l’acqua vengono assorbiti dall’epitelio intestinale. Il sistema cardiovascolare assorbe inoltre le sostanze rilasciate dalle cellule. L’anidride carbonica e i cataboliti prodotti dal metabolismo cellulare vengono trasportati attraverso il sangue verso gli apparati respiratorio e renale per essere esecreti. Il sistema cardiovascolare è costituito dal cuore, dai vasi sanguigni, dal plasma e dalle cellule ematiche. I vasi che trasportano il sangue dal cuore verso la periferia sono detti arterie; il vasi che tornano al cuore dalla periferia sono detti vene. Durante il trasporto del sangue un sistema valvolare cardiaco e venoso assicura che esso fluisca in un’unica direzione. Le valvole impediscano che il sangue inverta la sua direzione di flusso. Il cuore è suddiviso da una parte centrale, il setto, in settore destro e uno sinistro. Ogni settore è costituito da un atrio, che riceve il sangue che torna al cuore, e da un ventricolo, che pompa il sangue nei vasi. i due settori del cuore sono separati e ognuno pompa il sangue in modo indipendente. Di conseguenza il cuore funziona come due pompe che lavorano in serie: il lato destro del cuore riceve il sangue proveniente dai tessuti periferici e lo invia all’apparato respiratorio per essere ossigenato, mentre il lato sinistro riceve il sangue appena ossigenato a livello polmonare e lo pompa verso i tessuti. Il sangue “deossigenato” non è del tutto privo di ossigeno, ne contiene una concentrazione minore rispetto al sangue che si porta dall’apparato respiratorio verso i tessuti. Dall’atrio destro il sangue passa nel ventricolo destro. Da qui viene pompato attraverso le arterie polmonari nel polmone, dove viene ossigenato. Dal polmone il sangue torna verso il lato sinistro del cuore attraverso le vene polmonari. L’insieme dei vasi che si portano dal ventricolo destro al polmone e tornano all’atrio sinistro viene definito collettivamente circolazione polmonare. Il sangue proveniente dal polmone rientra nel cuore a livello dell’atrio sinistro e successivamente passa nel ventricolo sinistro. Il sangue pompato dal ventricolo sinistro entra in una grande arteria, l’aorta. Questa si ramifica in una serie di arterie sempre più piccole fino a sfociare in una rete di capillari. Questi sono piccoli vasi con una parete molto sottile attraverso la quale possono essere scambiate sostanze tra il sangue e i tessuti. Il sangue che passa attraverso i capillari, mano a mano si impoverisce di ossigeno e si arricchisce di CO2. A questo punto avremo il passaggio tra i capillari sistemici arteriosi e venosi. I capillari che hanno raccolto sangue ricco di CO2 confluiscono in venule che diventano vene fino a tornare alle due vene cave che convogliano il sangue a livello dell’atrio destro. Il sangue passa quindi nel versante venoso della circolazione, muovendosi dalle piccole vene verso quelle sempre più grandi. Le vene provenienti dalla parte superiore del corpo confluiscono a formare la vena cava superiore, le vene provenienti dalla parte inferiore del corpo formano la vena cava inferiore. Le due vene cave si svuotano nell’atrio destro. L’insieme dei vasi che si portano dal alto sinistro del cuore verso i tessuti e che ritornano al alto destro del cuore al lato destro del cuore viene collettivamente definito circolazione sistemica. Il primo ramo dell’aorta è l’arteria coronaria che ha il compito di irrorare il muscolo cardiaco. L’energia necessaria alla contrazione del muscolo cardiaco richiede un rifornimento continuo di nutrienti e di ossigeno. Il cuore è un organo muscolare situato al centro della cavità toracica, è avvolto da un robusto sacco membranoso, il pericardio. Uno strato sottile di liquido peircardico lubrifica la superficie esterna del cuore. Il cuore è costituito principalmente dal muscolo cardiaco, o miocardio, avvolto da sottili strati interni ed esterni di tessuto epiteliale e connettivo. Visto dall’esterno, la maggior parte del cuore è costituita dalle spesse pareti dei ventricoli, le due camere inferiori. I due atri, che hanno pareti più sottili, sono situati sopra i ventricoli. L’aorta e l’arteria polmonare portano il sangue dal cuore rispettivamente verso i tessuti periferici e verso il polmone; le vene cave e polmonari riportano il sangue al cuore. Sulla superficie dei ventricoli corrono tre solchi contenenti arterie coronarie e le vene coronarie che forniscono e raccolgono il sangue dal muscolo cardiaco. Il alto destro e sinistro del cuore sono sperati tra loro dai setti interatriale e interventricolare, quindi il sangue presente in un lato non può mescolarsi con quello dell’altro lato. I due lati del cuore si contraggono in maniera coordianta, cioè i due atri si contraggono insieme e lo stesso la fanno i ventricoli. Il sangue che entra nel cuore fluisce negli atri, le camere cardiache superiori, che servono da aree di raccolta. Da qui il sangue passa, attraverso le valvole, nei ventricoli, che sono le camere di pompaggio. Il sangue lascia il cuore attraverso l’arteria polmonare dal ventricolo destro e attraverso l’aorta del ventricolo sinistro. Le uscite dai ventricoli sono collegate da valvole che impediscono in reflusso del sangue verso il cuore una volta pompato nelle arterie. I ventricoli devono contrarsi dal basso verso l’alto in modo da pompare il sangue verso la parte superiore del cuore. Il tessuto connettivo agisce da isolate bloccando la trasmissione della maggior parte dei segnali elettrici tra gli atri e i ventricoli. Questa organizzazione assicura che la trasmissione dei segnali elettrici possa, attraverso cellule speciali, eccitare a livello ventricolare dapprima l’apice del cuore e così assicurare la contrazione del ventricolo dal basso verso l’alto e favorire lo svuotamento nell’arteria. Il flusso del sangue nel cuore procede in un’unica direzione. Il flusso a senso unico è assicurato dalla posizione delle valvole cardiache, di cui due sono poste tra atri e ventricoli, e altre due tra ventricoli e arterie. Entrambi i tipi di valvole prevengono il flusso retrogrado del sangue. I punti di passaggio tra gli atri e i ventricoli sono controllati dalle valvole atrioventricolari, o AV. Queste sono costituite da sottili lembi di tessuto attaccati alla base a un anello di tessuto connettivo. I lembi sono lievemente ispessiti a livello del bordo e si attaccano sul versante ventricolare a corde di tessuto collageno, le corde tendinee. Le estremità opposte delle core tendinee sono inserite su estensioni su estensioni del muscolo ventricolari, i muscoli papillari. Quando il ventricolo si contrae il sangue urta contro la faccia inferiore dei lembi della valvola AV e li spinge con forza verso l’alto nella posizione di chiusura. Le core tendinee impediscono che la valvola venga spinta nell’atrio. Le valvole AV non sono identiche. La valvola che separa l’atrio destro dal ventricolo destro è detta valvola tricuspide. La valvola tra l’atrio sinistro e il ventricolo sinistro possiede solo due lembi ed è detta valvola mitrale o bicuspide. A destra avremo quindi la tricuspide, mentre a sinistra avremo la bicuspide, sono valvole superiormente convesse ed inferiormente concave. Facendo il ciclo cardiaco il sangue, quando il cuore è completamente rilasciato, riempie il cuore tramite un riempimento passivo dato da un gioco di pressioni. Quando il sangue arriva nella parte sinistra dalle vene polmonari, la pressione del sangue è piuttosto bassa. Tuttavia, pur essendo bassa, è più alta di quella che vige nelle due cavità del cuore, atrio sinistro e ventricolo sinistro. Il sangue comincia pertanto a riempire l’atrio. La pressione all’interno dell’atrio aumenta superando la pressione presente nel ventricolo ed il sangue fluisce passivamente secondo un gradiente di pressione dall’atrio al ventricolo. I due lembi della valvola mitrale sono scostati e consentono il riempimento ventricolare. Ad un certo punto il sangue presente nel ventricolo sinistro dovrà essere convogliato nell’aorta. Questo avviene per contrazione ventricolare. La contrazione determina un innalzamento della pressione sanguigna all’interno del ventricolo. Il miocardio ventricolare si contrae e la pressione pertanto aumenta. A questo punto se non fossero presenti queste valvole avremo un reflusso di sangue dal ventricolo all’atrio. Il secondo tipo di valvole si trova nel punto di passaggio tra ventricoli ed arterie. Queste due valvole impediscono al sangue pompato dal cuore di tornare al suo interno: sono dette valvole semilunari. Vengono definite valvola aortica o valvola polmonare in base alla loro localizzazione. Entrambe le valvole semilunari presentano tre lembi a forma di coppa che si riempiono di sangue e si chiudono di scatto quando viene esercitata su di esse pressione retrograda. Le valvole semilunari non necessitano di tendini di tessuto connettivo come le valvole AV. La massa del cuore è costituita dalle cellule muscolari cardiache, o miocardio. La maggior parte del muscolo cardiaco è contrattile, ma circa l’1% delle cellule miocardiche è specializzato nel generare spontaneamente potenziali di azione. Il cuore può contrarsi senza essere connesso con altre parti dell’organismo perché il segnale della contrazione è piogeno, cioè origina all’interno dello stesso muscolo cardiaco. Con miocardio di lavoro ci riferiamo alle cellule del miocardio che contraendosi determinano la contrazione del cuore. Il miocardio include anche un altro tipo cellulare, formato da cellule che hanno un potenziale di membrana instabile e che formano il sistema di avviamento del cuore. Il potenziale di membrana instabile da esse generato, determina, a livello di queste cellule, una generazione ritmica di un potenziale che porta alla contrazione delle cellule del miocardio di lavoro. Il segnale per la contrazione del miocardio non proviene dal sistema nervoso ma dalle cellule miocardiche specializzate, dette cellule autoritmiche, che controllano la frequenza cardiaca. Le cellule miocardiche autoritmiche sono più piccole delle cellule contrattili, e contengono una minor quantità di fibre contrattili o organelli. Le cellule autoritmiche non contribuiscono alla forza contrattile del cuore. La maggior parte delle cellule miocardiche sono cellule muscolari striate, con fibre contrattili organizzate in sarcomeri. Le fibre muscolari cardiache sono molto più piccole rispetto alle fibre muscolari scheletriche e possiedono un singolo nucleo. Le singole cellule muscolari cardiache si ramificano e si collegano con le cellule vicine tramite le loro estremità per formare una rete complessa. Le cellule del miocardio di lavoro sono delle cellule i cui filamenti contrattili sono organizzati in sarcomeri come nel muscolo scheletrico. Il sistema di contrazione è però leggermente diverso. Vi sono delle differenze che riguardano i meccanismi che innescano i livelli citosolici di calcio. Seppure abbiamo un’organizzazione in sarcomeri, le cellule del miocardio di lavoro sono mononucleate. Al microscopio sembra che tali cellule appaiano come sincizio anche se non lo sono. Le singole cellule muscolari del miocardio sono ramificate e contraggono stretti rapporti tra di loro a livello delle ramificazioni. Le cellule formano una sorta di rete e sono connesse tra di loro attraverso i dischi intercalari. Essi sono costituite da membrane interdigitate collegate da desmosomi che mantengono unite tra loro cellule adiacenti. Queste strette connessioni permettono di trasferire la tensione generata in una cellula alle cellule adiacenti. I dischi intercalari presentano giunzioni comunicanti, ovvero sinapsi elettriche, che permettono il movimento diretto degli ioni dal citoplasma di una cellula al citoplasma di una cellula vicina. Queste giunzioni collegano elettricamente le cellule del muscolo cardiaco in modo che le onde di depolarizzazione diffondano rapidamente da una cellula all’atra. Le cellule del miocardio sono quindi elettricamente accoppiate. Questa è una differenza sostanziale con il muscolo scheletrico. Abbiamo quindi un’ organizzazione in sarcomeri come nel muscolo scheletrico, ma cellule elettricamente accoppiate con una diversa morfologia.
(appunti della lezione by Marco)
Fonte: http://sommofabio.altervista.org/ANNO2/Fisiologia/Fisiolgia-Mauro11-Muscolo_liscio2_Muscolo_cardiaco.doc
Sito web da visitare: http://sommofabio.altervista.org
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